Мохоподібні або бріофіти

В цій темі я буду розповідати про мохоподібні, які можна зустріти на Харківщині і намагатися допомагати в їх визначенні, якщо у когось виникне така потреба. Нажаль, поки що ілюстративний матеріал у мене недостатньо багатий для всебічного висвітлення теми, але найближчим часом, я сподіваюсь, з'явиться можливість робити фотографії в лабораторії.

КОРОТКО ПРО МОХОПОДІБНІ ВЗАГАЛІ

Мохоподібні, бріофіти або безсудинні вищі рослини (non-vascular land plants) – збірна група вищих рослин, у яких в життєвому циклі домінує (тобто утворює вегетативне тіло, що ми власне і сприймаємо як «рослину) гаметофіт – статеве покоління. З певних причин він не здатний утворювати такий широкий спектр високоспеціалізованих тканин, як спорофіт, яким представлено вегетативне тіло всіх інших вищих рослин. Тому для мохоподібних характерні малі розміри і відносно проста анатомічна будова, зокрема практично відсутні механічні і провідні елементи (судини).
До групи бріофітів належать три відділи рослин: власне мохи (Bryophyta), печіночники (Marchantiophyta) та антоцеротові (Anthocerotophyta). Перші два близько споріднені між собою, а третій, згідно з сучасними уявленнями, має спільних предків із судинними рослинами і відрізняється досить своєрідною будовою та фізіологією. Отже, мохоподібні не можна вважати таксоном, вони є збірною групою. Але таке об’єднання є доцільним, бо відображає анатомо-морфологічну, фізіологічну та екологічну подібність безсудинних вищих рослин і спільність методів їх дослідження. Розділ ботаніки, що займається вивченням бріофітів, називається бріологією.
Загальна кількість видів мохоподібних становить 16000-20000, тобто серед вищих рослин вони на другому місці після квіткових. Отже, попри свою «примітивність», це процвітаюча група рослин. Однак через особливості своєї біології, перш за все, малі розміри, вони рідко бувають едифікаторами, тобто рослинами, які визначають характер угруповання, хоча й можуть домінувати в окремих його частинах. Так, вони утворюють суцільний ґрунтовий покрив в бореальних хвойних лісах, за складом якого, наприклад, розрізняють сосняки-зеленомошники, довгомошники та ін. Мохово-лишайникова рослинність домінує у тундрі, у горах вище межі лісу, утворює піонерні угруповання.
Одним із найважливіших чинників, що регулює поширення мохоподібних, є режим зволоження. На відміну від судинних рослин, вони є пойкілогідричними, тобто не здатні активно регулювати надходження та випаровування води. І хоча деякі види добре пристосовані витримувати тривале висихання, в цьому стані вони неспроможні здійснювати активні життєві процеси (фотосинтез та ін.). До того ж, як і усім споровим рослинам, бріофітам необхідна вода для запліднення. Тому видове багатство бріофітів стрімко знижується зі зростанням континентальності клімату. Це добре видно і на прикладі України. З приблизно 830 видів, відомих на даний час для нашої країни, у Карпатах та прилеглих районах трапляються понад 600, в той час як у східних областях ледве 250 (наприклад, для Харківської відомо 173). Реально ця цифра може бути навіть меншою через зміни клімату і меліоративну діяльність людини, таку, як осушення боліт. При цьому печіночники набагато більш чутливі до зменшення вологості, ніж мохи.
Що стосується більш детальних подробиць біології мохоподібних, то їх можна знайти у відповідній літературі, підбірку якої буде тут викладено трохи пізніше. Тут поговоримо про ідентифікацію мохоподібних у природі.
Взагалі для точного визначення бріофітів частіше за усе необхідно досліджувати такі ознаки, як анатомічна будова стебла, форма клітин листків, деталі будови спорофіту (коробочки) та ін. Це потребує відповідного обладнання (бінокуляр, мікроскоп) та певних навичок. Однак деякі форми можна впевнено впізнати принаймні до рівня роду за загальним виглядом (габітусом) неозброєним оком або за допомогою лупи. Складніше з фотографуванням. По-перше, проблемою є дрібні розміри. За фотографією, зробленою звичайним об’єктивом, часто важко сказати щось більше, ніж «це мох». І навіть макрооб’єктив не рятує – потрібне обладнання для зйомки через бінокуляр та мікроскоп. По-друге, мохи часто ростуть в умовах сильного затінення, а самі дернинки добре відбивають світло. То ж спроба використати спалах чи якесь інше джерело освітлення веде до того, що впізнати щось по такій фотографії неможливо. По-третє, враховуючи особливості нашого клімату, мохоподібні в природі трапляються здебільшого в сухому стані, в якому вони абсолютно «нефотогенічні». Ну і нарешті, визначити вид по самій лише фотографії практично неможливо. Отже, перше правило для тих, хто займається фотографуванням мохоподібних у природі, – обов’язково збирати зразки відзнятих мохів для подальшого визначення.

Вегетативне тіло печіночників може бути представлене або сланню (таломом), як у маршанції, або складатися зі стебла та листків (в бріології прийняті терміни «каулідій» та «філідії», щоб показати відмінність від стебла і листків судинних рослин, що є органами спорофіту). В цілому відмінності у будові вегетативного тіла печіночників співпадають з їх систематичним поділом: до класу Маршанцієві (Marchantiopsida) відносяться виключно таломні форми, до класу Юнгерманієві (Jungermanniopsida) – переважно листкостеблові. Незалежно від того, наскільки виражена листкостеблова будова і чи виражена вона взагалі, вегетативне тіло печіночників найчастіше є дорсивентральним, тобто верхня та нижня поверхні помітно відрізняються одна від одної. На нижній поверхні розвиваються ризоїди і амфігастрії (не у всіх), що у таломних форм мають вигляд лусочок, а у листкостеблових – своєрідних недорозвинених листків. За наявністю таких «листків» можна точно відрізнити листкостеблові печіночники від мохів, серед яких також трапляються сплощені форми з дворядним облисненням.
На Харківщині печіночників дуже мало через відносно посушливий клімат та відсутність відповідних місцезростань. За три роки пошуків мені трапилися лише чотири види. Один з них – добре відома всім «шкільна» маршанція поліморфна (Marchantia polymorpha L.). Її легко впізнати за великими розмірами (слань до 10 см. і більше), характерними зірчастими підставками на ніжках, на яких розвиваються статеві органи, а також виводковими кошиками (пристосування для вегетативного розмноження). Маршанцію можна зустріти там, де є твердий субстрат, який постійно зволожується чистою водою. У великих кількостях вона росте, наприклад, на бетонних чи дерев’яних жолобах, влаштованих біля джерел (як у Саржиному яру). Іноді її можна знайти у досить несподіваних місцях, наприклад, я збирав її в 2008 р. на сходах головного входу Південного вокзалу.
Інші маршанцієві печіночники для Харківської області велика рідкість. То ж будь-яка знахідка рослини, схожої на маршанцію, але без виводкових кошиків, має великий науковий інтерес.
З інших трьох видів, що належать до класу юнгерманієвих, впізнати неозброєним оком можна радулю сплющену (Radula complanata (L.) Dum.), яка часто росте разом з мохами на стовбурах дерев у старих дібровах. Вона має світло-зелений колір і великі округлі листки, що налягають один на одного, як черепиця.
Два види роду лофоколея мають досить дрібні розміри і ростуть переважно на мертвій деревині в умовах затінення. За допомогою лупи можна побачити, що листки мають двозубу форму. У лофоколеї меншої (Lophocolea minor Nees) вони наче обсипані зеленими гранулами (виводкові тільця), у л. різнолистої (L. heterophylla (Schrad.) Dum.) не завжди виражена двозубість листків, проте її можна впізнати за характерним «рибним» запахом.

Перед тим, як говорити про візуальні ознаки мохів, слід сказати кілька слів про їх систематику.

В спеціальній літературі радянських часів, а в шкільних підручниках і зараз мохи розглядаються у ранзі класу Bryopsida поряд і класами Печіночники (Marchantiopsida) та Антоцеротові (Anthocerotopsida) у складі відділу Мохоподібні (Bryophyta). В класі Bryopsida в свою чергу виділяли три підкласи: Сфагнові (Sphagnidae, «білі мохи»), Андрееєві (Andreaeidae, «чорні мохи») та Брієві (Bryidae, «зелені мохи»). Перші два характеризуються малою кількістю видів (близько сотні) і одноманітною будовою, а третій, дуже гетерогенний за будовою представників, охоплював більшу частину таксономічного багатства мохів.

В сучасних системах печіночники та антоцеротові, як вже було написано, виділено в окремі відділи. У відділі Bryophyta андрееєві та сфагнові мохи піднято до рангу класів Andreaeopsida і Sphagnopsida. Колишній підклас Bryidae, який вочевидь являв гетерогенну групу, не тільки піднято у ранзі, але з його складу виділено кілька нових класів. З них нас цікавлять в першу чергу ті, що представлені в Україні і зокрема на Харківщині. Це класи Політрихові (Polytrichopsida), куди входить усім знайомий зозулин льон, Тетрафісові (Tetraphidopsida) та Брієві (Bryopsida). Останній все ще залишається найбільшим, і частіше за все в природі ми стикаємося з його представниками.
На відміну від печіночників, вегетативне тіло мохів завжди розділене на «стебла» та «листки» (каулідії та філідії), при чому каулідії здатні галузитися, утворюючи різноманітні форми росту. У деяких групах мохів, наприклад, у представників родини Політрихові (того ж зозулиного льону звичайного, Polytrichum commune Hedw.) «стебло» має досить складну будову, що чимось нагадує диференціацію тканин у судинних рослин: тут є і механічні елементи (стереїди) і «провідна система» (гідром), і «паренхіма» з клітин, багатих на крохмаль. «Листки» можуть бути розташовані в 2-3 чи багато рядів. В першому випадку мох має плаский вигляд, і іноді його можна переплутати з печіночником. Але у листків печіночників ніколи не буває жилок, у мохів же вони часто є.

Проте неозброєним оком жилку та інші дрібні деталі будови побачити важко. Отже, у полі слід приглядатися до загального вигляду рослин (габітусу). У мохів можна виділити умовно три типи габітусу*: 1) «сфагновий», 2) «верхоплідний» і 3) «бокоплідний».

«Сфагновий» габітус мають власне сфагнові мохи (клас Sphagnopsida), які важко з чимось переплутати. Про них мова піде іншим разом.
«Верхоплідний» габітус трапляється у представників всіх інших класів мохів, а «бокоплідний» – лише у класі Bryopsida, де він обмежений лише одним, але дуже великим і успішним порядком Гіпнові (Hypnales).

Різниця між верхоплідними та бокоплідними мохами, як це видно з назви, полягає у розташуванні статевих органів, а згодом, відповідно, і спорофітів (коробочок). У верхоплідних вони розміщені на верхівках пагонів, а у бокоплідних – на вкорочених бічних гілочках. Однак дуже часто в природі мохи трапляються без коробочок. Це може мати різні причини: не сезон, або вид дводомний, а поряд немає рослин протилежної статі для запліднення, або взагалі розмножується тільки вегетативно.

Для того, щоб визначити, верхоплідний мох чи бокоплідний, коли він не має коробочок, треба уважно дослідити галуження його стебла. У верхоплідних мохів стебло частіше за усе не галузиться взагалі, і на ньому можна, як правило, виділити нижню частину з ризоїдами, вище якої іде більш-менш довга облиснена частина (згадайте зображення зозулиного льону в шкільному підручнику). Якщо ж стебла і галузяться, то при основі, так що не можна розрізнити головну та бічні осі (фактично всі вони є «головними»). Стебла верхоплідних мохів зазвичай розташовані вертикально, хоча трапляються і виключення.

У типових бокоплідних мохів навпаки зазвичай можна чітко розрізнити довге бокове стебло і коротші бічні гілочки. Вони закладаються при верхівці внаслідок діяльності конусу наростання стебла і мають обмежений ріст, в той час як стебло наростає далі, утворюючи нові бічні гілки. Такий тип галуження називається моноподіальним. Через таке галуження більшість бокоплідних мохів має більш-менш пірчасту форму.

Стебла бокоплідних мохів часто розташовані горизонтально (точніше, паралельно поверхні субстрату) і іноді утворюють ризоїди по всій довжині (зазвичай у «вузлах» - місцях галуження). Завдяки ризоїдам такі стебла міцно приростають до субстрату, наприклад, кори дерева, в той час як бічні гілочки припіднімаються. Смикнувши за таку гілочку можна відірвати її одну і помилково вирішити, що маєш справу зі стебельцем верхоплідного моху. Це стосується в першу чергу відносно дрібних видів, які утворюють щільні плетива на корі дерев. То ж в цьому випадку для впевненого розпізнавання слід озброїтися лупою і препарувальною голкою (підійде тонке шило) і обережно відокремлювати стебло від субстрату.

* Слід підкреслити, що такий поділ мохів за габітусом не є прийнятим в бріології. Бріологи користуються більш детальними класифікаціями форм росту. Тому «верхоплідний» і «бокоплідний» тут в лапках. В той же час саме по собі розрізнення верхоплідних (акрокарпних) і бокоплідних (плеврокарпних) мохів цілком коректне.

Декілька фотграфій дрібних бріофітів під бінокуляром.

Фрагмент стебла печіночника Radula complanata (L.) Dum. Цей вид досить часто трапляється на корі дерев у старих дібровах. Перший знімок - вид зверху, другий - знизу. Добре видно, що амфігастріїв у цього печіночника немає, але листки розділяються на верхню і нижню лопаті (нижні лопаті мають виглят більш темного ромбу при основі листка, посередині якого є темна пляма - пучок ризоїдів).

дуже цікава тема. хотіла б дізнатися докладніше.

Вибачте, зараз запарка, як зможу, одразу ж продовжу

Мохоподібні посідають своє, часто непомітне для нетренованого ока місце в усіх притаманних нашій місцевості ландшафтах. Навіть у місті, гуляючи вулицями і невеличкими скверами, можна знайти не менше десятка видів, а, наприклад, для Харкова з усіма його парками і лісами їх назбирається понад 60. Біологічні особливості бріофітів обумовлюють і певні їх екологічні відмінності від судинних рослин.

Нотатка для підвищення екологічної обізнаності: екологія не є наукою «про забруднення» чи «про охорону природи», хоча і створює фундаментальну базу і для вивчення впливу людини на природу, і для її охорони. Також не слід її плутати з поняттям навколишнього середовища, говорячи «погана екологія» чи навіть «брудна». За визначенням, екологія є наукою про взаємодію організмів та їх угруповань між собою і з навколишнім середовищем. Розділ екології, що вивчає окремі види, називається аутекологією, а угруповання – синекологією.

Як і для всіх наземних рослин, для мохів найважливішими чинниками навколишнього середовища є вологість, температура, освітлення і характер субстрату, на якому вони ростуть. Кожний вид здатний розвиватися у певному діапазоні значень цих чинників. Цей діапазон може бути вузьким чи відносно широким. Види, що розвиваються у вузькому діапазоні умов, називаються стенобіонтами, у широкому – еврібіонтами. Мохи-еврібіонти, як правило, дуже мінливі, і часто важко повірити, що два зразки, зібрані, скажімо, в місцях з різним рівнем освітлення, належать одному виду.

Наявну літературу про мохоподібні, яка необхідна кожному, хто починає цікавитися цією групою, можна поділити на загальну і визначники. Під «загальною літературою» розуміються книжки, в яких розповідається про мохоподібні як групу організмів взагалі, включаючи особливості будови, фізіологію, екологію, загальний нарис класифікації та ін. Однак вони ніяк не допоможуть ані в ідентифікації конкретного моху, ані у відповіді на питання, які конкретно види де ростуть. Натомість, визначники і «флори» містять дуже обмежену загальну інформацію, здебільшого з морфології (бо визначення відбувається за морфологічними ознаками). Їх головний вміст – ключі для визначення видів, а також описання цих видів і систематичних груп більш високого рангу і інформація про їх поширення. Визначник відрізняється від «флори» саме повнотою і обсягом цих описань. «Флора» – це завжди найповніше (на час видання) зведення даних про флору (видовий склад) мохоподібних певної території, в той час як визначник може містити лише ключі і дуже скорочені описання видів. Також визначник може бути навмисно спрощений для початківців (наприклад, включати лише найбільш поширені види).
Крім визначників і флор слід згадати також так звані чеклісти (контрольні списки). Оскільки «флора» - результат десятиліть роботи багатьох дослідників, то в процесі її написання деякі дані можуть застаріти через знахідки нових видів чи зміни у класифікації. Чекліст – це лише список видів за певною системою з вказівками, де ці види були знайдені. Він потребує невеликого часу для підготовки, тому періодичне видання чеклістів дозволяє відображати актуальну інформацію про дослідження бріофлори.
Нижче я наводжу список літератури, якою користуюсь особисто в роботі з мохоподібними Харківщини. Вся вона є доступною в електронній формі. Більшість книжок можна скачати у бібліотеці «Флора і фауна», створеній московським ботаніком Олексієм Шипуновим. Вона знаходиться за адресою http://ashipunov.info/shipunov/school/sch-ru.htm, а також http://herba.msu.ru/shipunov/school/sch-ru.htm. Книжки доступні для скачування за прямими лінками без реєстрації та очікування. Єдиний недолік бібліотеки: українські назви там перекладені російською мовою, про що треба пам’ятати при пошуку.

Загальна література:
1. Жизнь растений. Том 4. М., 1978.
2. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск, 1984.
3. B. Goffinet, A.J. Shaw. Bryophyte Biology. Second edition. Cambridge University Press, 2009. Лінк для скачування: http://books.pakchem.net/bryophyte-biology.html
4. A. Vanderpoorten, B. Goffinet. Introduction to Bryophytes. Cambridge University Press, 2009. Лінк для скачування: http://libgen.info/view.php?id=243826
5. Bryophyte Ecology: http://www.bryoecol.mtu.edu

Визначники і «флори»:
1. Бачурина Г.Ф., Мельничук В.М. Флора мохів Української РСР. У 4 вип. Вип. 1. К.: Наук. думка, 1987.
2. Бачурина Г.Ф., Мельничук В.М. Флора мохів Української РСР. У 4 вип. Вип. 2. К.: Наук. думка, 1988.
3. Бачурина Г.Ф., Мельничук В.М. Флора мохів Української РСР. У 4 вип. Вип. 3. К.: Наук. думка, 1989.
4. Бачурина Г.Ф., Мельничук В.М. Флора мохів України. У 4 вип. Вип. 4. К.: Наук. думка, 2003.
5. Бачурина А.Ф., Партыка Л.Я. Печеночники и мхи Украины и смежных территорий. К.: Наук. думка, 1979.
6. Зеров Д.К. Флора печіночних і сфагнових мохів України. К.: Наук. думка, 1964. (буде доступна найближчим часом).
7. Игнатова Е.А. и др. Краткий определитель мохообразных Подмосковья. М.: КМК, 2011.
8. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1. Sphagnaceae – Hedwigiaceae. М.: КМК, 2003.
9. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 2. Fontinalaceae – Amblystegiaceae. М.: КМК, 2004.
10. Лазаренко А.С. Определитель лиственных мхов Украины. К., 1955.
11. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. К.: Наук. думка, 1970.
12. Попов С.Ю. Иллюстрированный полевой ключ для определения наиболее распространенных листостебельных мхов лесной зоны Центральной России. М., 2008.

В наступний раз я спробую описати особливості роботи з визначниками, які можуть стати в пригоді тим, хто береться за визначення мохоподібних вперше.

Спасибо, очень интересно!
Иногда встречаешь в лесу мох, что нога почти в него уходит, но крайне редки такие места.

РС - Страничку сохранил!

Хотелось бы ещё знать, какие из них можно жрать

_________________
«Конструкция вдесятеро важнее материала.» andr

Незважаючи на те, що за вмістом основних поживних речовин (білків, цукрів, ліпідів) мохоподібні не дуже відрізняються від судинних рослин, вони навряд чи є гарним вибором для втамування голоду.

Справа в тому, що особливості будови та фізіології мохоподібних (досить ніжне вегетативне тіло, яке має бути легко проникним для води) роблять їх потенційно вразливими для різних мікроорганізмів. І на відміну від судинних рослин, бріофіти не мають змоги захистити себе механічними бар’єрами ¬– товстою кутикулою, корком та ін. Тому вони обрали іншу стратегію – стати максимально непривабливими в якості поживи. Це досягається за рахунок накопичення в клітинах поліфенольних сполук, подібних до лігніну. Їх вміст у мохів майже вдвічі більший, ніж у трав’янистих судинних рослин. Зв’язуючись з целюлозою та іншими полісахаридами, поліфеноли захищають їх від дії ферментів. Це робить перетравлення мохоподібних непростим завданням.

Наприклад, доведено, що північний олень отримує з одного граму біомаси мохів всього лише 78 калорій, тоді як грам трави дає 1281 калорію. Для лемінгів ці значення становлять, відповідно, 70 та 552 калорії. Однак тварини північних тундр все одно їдять багато мохів – адже це одне з небагатьох доступних їм джерел арахідонової кислоти, критично важливої для виживання в холодному кліматі.

Через такі особливості, вживання мохоподібних в їжу людиною практикується нечасто. В Китаї мохи іноді використовують в якості овочів та зелені. Відомий випадок, коли мох Rhodobryum giganteum був інгредієнтом супу. В Лапландії сфагнум додають у хліб. Деякі індіанці варять суп з крові, бульб рослини Camassia quamash та моху.

Іноді бріофіти входять до складу різноманітних трав’яних чаїв, в тому числі лікувальних, оскільки поліфенольні сполуки мають певні антибіотичні властивості. Ті ж самі індіанці п’ють чай зі сфагнумом. У воді зі сфагнових торфовищ пророщують зерно для приготування шотландського віскі. Також робляться спроби використання мохоподібних як приправ. Однак їх вплив на організм людини і можливі побічні ефекти не досліджувалися.

З усього вищезгаданого можна зробити висновок, що мохоподібні не можуть розглядатися як їжа при виживанні в дикій природі.

Література:

A. Vanderpoorten, B. Goffinet. Introduction to Bryophytes. Cambridge University Press, 2009. Pp. 40-42

Bryophyte Ecology: V.5, Ch.1 – http://www.bryoecol.mtu.edu/chapters_VOL5/1Household_Personal.pdf